lunes, 14 de mayo de 2018

Mecanismos de remodelación de la vía aérea superior e inferior en el asma, rinitis alérgica y rinosinusitis crónica: concepto revisado de una única vía aérea


1 | INTRODUCCIÓN
El modelado tisular puede ocurrir en cualquier órgano en relación con inflamación o lesión mecánica con el objetivo de restaurar la arquitectura del tejido normal. La restitución o reconstrucción anormal del tejido dañado se denomina remodelación. La remodelación de las vías aéreas se reconoce bien como una característica distintiva del pulmón asmático que a menudo se asocia con fenotipos más graves de la enfermedad; su relevancia en la enfermedad de la vía aérea superior aún permanece mal definida. Por otra parte, los mecanismos patogénicos exactos que conducen a la remodelación de las vías aéreas están en su mayoría poco explorados.

Se estableció de forma clara que las vías aéreas superiores e inferiores comparten asociaciones de enfermedades comunes y mecanismos inmunopatológicos. La demostración de que la provocación nasal con un alérgeno puede inducir inflamación bronquial junto con la observación de que la inversa también es cierto confirma la naturaleza bidireccional del sistema de una vía aérea. Como resultado, se estableció el término “una vía aérea” o “vías aéreas unidas”. De hecho, hasta 40% de los pacientes con rinitis alérgica (RA) reportan síntomas de asma y hasta 80% de los asmáticos tienen RA sintomática. La gravedad de la rinosinusitis crónica (RSC) y la del asma también están relacionadas. La enfermedad de los senos paranasales es evidente en imágenes sinonasales hasta en 88% del asma leve a moderada y en hasta 100% del asma grave dependiente de esteroides.
Por lo tanto, la pregunta acuciante es hasta qué punto la remodelación de la vía aérea superior se produce en las enfermedades sinonasales como RA y RSC, y hasta qué punto, si es que hay uno, ésta se superpone con enfermedades de vía aérea inferior coexistentes. Si bien es probable que las características específicas de cada tejido y la ubicación de la vía aérea influyan en este proceso, cualquier característica de remodelación compartida entre la vía aérea superior e inferior que ocurre en el mismo paciente sugiere que existen mecanismos compartidos. En este contexto, dado el acceso fácil del tejido sinonasal, la capacidad de provocar enfermedad nasal por medio de alérgenos, el reto viral y bacteriano y la posibilidad de obtener muestras en tiempo y forma, puede ser tentador desarrollar modelos de enfermedad de vía aérea superior para investigar cambios de remodelación. Estas aproximaciones tienen no sólo el potencial para iluminar la inmunopatogenia de la enfermedad en la vía aérea superior, sino que pueden proporcionar información esencial sobre los eventos de remodelación de la vía aérea inferior en el asma. La presente revisión describe las similitudes y diferencias en los mecanismos involucrados en la remodelación entre las vías aéreas superiores e inferiores y analiza los avances en el conocimiento relacionado con las implicaciones de la remodelación en la RA, la RSC y la patogénesis del asma.
2 | ESTRUCTURA DE LAS VÍAS AÉREAS EN ESTADO DE SALUD
La mucosa respiratoria se compone de epitelio seudoestratificado cilíndrico ciliado y la lámina propia de soporte. El epitelio de la vía aérea actúa como una barrera física para el entorno externo, se expone de manera continua a contaminantes, alérgenos y microbios y responde de forma directa al modular las respuestas del sistema inmune innato y adaptativo. La mucosa de la vía aérea inferior es idéntica a la de la vía aérea superior aparte de la presencia del músculo liso de las vías aéreas (ASM) que se extiende desde la tráquea hasta el bronquiolo terminal. La red vascular persiste como sustancial. El epitelio cúbico ciliado a menudo recubre los bronquiolos terminales.
El epitelio se encuentra sobre la membrana basal (MB), que se compone por una capa superior llamada lámina basal (membrana basal verdadera) que consiste principalmente en colágeno tipo IV y laminina tipo V. El epitelio se une a la lámina densa. La lámina reticularis o membrana basal reticular (MBR) se extiende de forma interna desde la lámina densa y se deriva de la vaina de fibroblastos atenuados localizada por debajo. La MB compartimentaliza el epitelio de los componentes mesenquimales subyacentes y permite la migración epitelial celular inflamatoria. La lámina propia debajo de la MB contiene glándulas mocosas/serosas que proveen la secreción de moco y la hidratación de las vías aéreas. Se compone de polisacáridos, colágenos y agua que confieren la fuerza tensil acompañada de elasticidad y compresibilidad. Son estas proporciones relativas de la matriz extracelular (MEC) de estos componentes las que contribuyen a las propiedades físicas de la vía aérea. La MEC tiene un papel fundamental en la regulación de la función celular, y actúa como un sustrato para la adhesión, la migración, la diferenciación, la proliferación, la supervivencia celular y como un andamio. Los fibroblastos de la vía aérea se localizan debajo de la MB y cuando se activan, se convierten en miofibroblastos, caracterizados por la expresión de alfa actina del músculo liso (α-SMA), con producción rápida de MEC. La producción de MEC está orquestada por el equilibrio entre la expresión de metaloproteinasas de matriz (MMP) y sus inhibidores (TIMP).
3 | RESTAURACIÓN ESTRUCTURAL DE LA VÍA AÉREA NORMAL (MODELADO)
La mucosa de las vías aéreas debe ser resistente a los insultos ambientales e inducir de forma rápida la reparación del tejido después de un daño. La lesión de las vías aéreas lleva a inflamación y se asocia con la liberación de mediadores citotóxicos por células de inflamación y estructurales como radicales libres de oxígeno y colagenasas. Si la superficie de la vía aérea es vulnerable, ya sea de manera intrínseca o como resultado de la enfermedad, se compromete la integridad del epitelio y la MB. Como resultado, las células epiteliales expresan moléculas de adhesión, citocinas y factores de crecimiento para inducir la reparación y la restauración de los tejidos. El proceso de reparación comienza con el depósito de proteínas de la MEC sobre el epitelio desnudo. La matriz de la MEC actúa como un sustrato sobre el cual las células epiteliales basales en el “borde de la herida” se pueden unir, proliferar, aplanarse y migrar, y está compuesto de los componentes remanentes de la MB como colágeno tipo IV, laminina, y factores derivados de la sangre que incluyen fibrina y fibronectina. La activación de la vaina de fibroblastos atenuados es evidente en particular en respuesta a las señales de la superfamilia de citocinas del factor de crecimiento transformante-beta (TGF-β). Los números de los miofibroblastos aumentan y se asocian con síntesis mejorada de colágeno y otros componentes de la MEC, en respuesta a gradientes quimiotácticos en la submucosa a lo largo de las fibrillas de la MEC.
En estado de salud, se logra la resolución de la inflamación y la restauración del tejido. Esto también requiere la eliminación de las células inmunes activadas por medio de la apoptosis y la fagocitosis, así como la producción de mediadores lipídicos prorresolución, como lipoxinas, resolvinas y protectinas que promueven la reparación de los tejidos. También es evidente un papel emergente para los mecanismos de autofagia en la resolución de las respuestas inflamatorias. La autofagia es un proceso conservado por el cual los materiales citoplásmicos pasan a los lisosomas para la degradación cuando se enfrentan cambios ambientales y/o de desarrollo. La acumulación de evidencia propone que la autofagia desempeña papeles protectores críticos en la lesión de células epiteliales de las vías aéreas, pero también puede contribuir a la remodelación patológica y la fibrosis de las vías aéreas. En general, las acciones coordinadas de todos estos procesos regulados de forma estricta guían la restauración del tejido y el mantenimiento de la homeostasis de las vías aéreas en individuos sanos.
4 | MECANISMOS INVOLUCRADOS EN LA REMODELACIÓN DE VÍAS AÉREAS: EL PARADIGMA DEL ASMA ALÉRGICA
En la actualidad, gran parte de la comprensión de la remodelación de las vías aéreas se obtiene de estudios sobre asma alérgica. Los cambios estructurales de las vías aéreas inferiores en asmáticos comprenden desprendimiento epitelial, hiperplasia de las células caliciformes, engrosamiento de la MBR, hipertrofia de glándulas mucosas en el ASM, fibrosis subepitelial y angiogénesis. A pesar de que en la última década se investigaron de manera extensa los mecanismos subyacentes precisos de los aspectos de la remodelación en la vía aérea inferior, sus implicaciones clínicas para las enfermedades alérgicas permanecen exploradas de forma incompleta.
5 | INFLAMACIÓN Y REMODELACION DE LAS VÍAS AÉREAS: ¿HAY UN ENLACE?
El modelo prevaleciente que explica los orígenes de la remodelación de las vías aéreas se basó en la hipótesis de que la inflamación alérgica crónica es el evento iniciador de la remodelación y la fuerza que impulsa detrás de la mayoría de sus características. Esta hipótesis se respaldó por estudios que utilizaron ratones transgénicos los cuales expresaron de manera incrementada interleucina (IL)-4, IL-5 e IL-9 en el pulmón y en donde se observó metaplasia marcada, engrosamiento de la MBR y se indujo hiperreactividad de las vías aéreas (AHR). La IL-4 y la IL-13 también indujeron la diferenciación de fibroblastos en miofibroblastos y aumento de la liberación de colágeno tipo III, mientras que el bloqueo de la IL-13 revirtió la AHR y la administración de la IL-13 aumentó la AHR, la inflamación eosinofílica y la hiperplasia de células mucosas. Esto puede relacionarse con la capacidad de la IL-13 para inducir la producción de TGF-β1, aunque la IL-13 también puede inducir fibrosis de las vías aéreas en vías independientes del TGF-β1.
Otras citocinas con expresión aumentada en las vías aéreas de asmáticos, como la osteopontina, también se relacionan de forma estrecha con la inflamación y la remodelación de las vías aéreas. La osteopontina se incrementa en la vía aérea asmática y los estudios in vitro revelan un efecto potente sobre la proliferación de fibroblastos y ASM, mientras que los ratones negativos para osteopontina muestran menos remodelación de la vía aérea después de la exposición al alérgeno. El TGF-β1, la activina A y las proteínas morfogenéticas óseas (MBP) también desempeñan un papel en la proliferación de células epiteliales, la fibrosis subepitelial y remodelación del ASM, como lo demuestra una gran cantidad de estudios in vitro e in vivo en modelos animales y humanos. El TGF-β1 y las vías de transmisión de señales de la activina A están desreguladas en modelos experimentales de asma y en la vía aérea asmática, mientras que la activación rápida y la modulación de los componentes de transmisión de señales ocurren cuando hay una provocación de la enfermedad inducida por alérgenos en asmáticos leves. Tal desregulación de la transmisión de señales parece contribuir a una respuesta de reparación sostenida y excesiva en el asma. Estas citocinas también pueden restringir procesos de remodelación en las vías aéreas, por medio de la supresión de la inflamación y/o elegir blanco de forma directa a ciertos aspectos de la remodelación. Estudios recientes descubrieron nuevas funciones antiangiogénicas para la activina-A, como se evidencia por la inhibición de la proliferación inducida por el factor de crecimiento endotelial (VEGF) y la liberación de citocinas por las células endoteliales pulmonares humanas por medio de IL-18 y vías dependientes del VEGFR1. Aparte del entorno de las citocinas, es importante considerar otros mecanismos por los cuales la inflamación puede promover o modular la remodelación. Los eosinófilos son una fuente rica de mediadores que pueden dañar de forma directa el tejido e inducir la remodelación. La disminución de los eosinófilos atenúa la remodelación de las vías aéreas, y apoya también la opinión de que el TGF-β1 derivado de eosinófilos desempeña un papel clave. Además, los ratones carentes de eosinófilos están protegidos contra el depósito peribronquial de colágeno y la hipertrofia del ASM en respuesta a la exposición crónica a alérgenos. Los ratones deficientes de IL-5 muestran de manera marcada menos colágeno pulmonar total, depósito peribronquial de colágeno tipo III y IV y expresión de α-SMA después de la exposición crónica a un alérgeno. De manera interesante, los estudios en humanos que utilizan un anticuerpo monoclonal contra IL-5 demuestran una reducción de eosinófilos en las vías aéreas asociada con una disminución de TGF-β1 en el lavado broncoalveolar (BAL) y una expresión menor de los componentes de la MEC, tenascina, lumicano y procolágeno III.
Sin embargo, el modelo lineal sugiere que la sensibilización ambiental conduce a la inflamación alérgica inducida por células Th2 y la posterior remodelación de las vías aéreas se desafía por estudios sobre el asma en la infancia. Las biopsias bronquiales de niños asmáticos muestran remodelación marcada muy temprano en el curso de la enfermedad que incluso puede preceder al inicio de los síntomas por hasta cuatro años, lo que sugiere que la remodelación es una característica temprana del asma alérgica y no de manera necesaria un resultado de la inflamación crónica de las vías aéreas. Otros estudios confirman que los marcadores de remodelación de las vías aéreas, como el engrosamiento de la MBR y la activación anormal de células estructurales, están presentes de manera consistente en el asma infantil y pueden ocurrir en ausencia de inflamación eosinofílica. Además, la inflamación y la remodelación se pueden disociar como se demostró por la provocación alergénica en el asma del adulto, donde ocurre activación rápida y simultánea de la inflamación y ocurre remodelación de las vías aéreas, pero la disociación de aspectos seleccionados de la remodelación, como el depósito de colágeno y la AHR, es evidente en los puntos posteriores del tiempo. De hecho, mientras que el engrosamiento de la MBR puede reflejar eventos de remodelación en la profundidad de la submucosa, hay poca o ninguna correlación del espesor de la MBR con la duración o la inflamación producida por el asma, lo que sugiere que el engrosamiento de la MBR puede ser, en general, independiente de esta inflamación. Por lo tanto, es concebible que la remodelación se inicie debido a una propensión intrínseca de las vías respiratorias inferiores de los asmáticos a la lesión y la reparación anormal, y se agrava más tarde por respuestas inflamatorias aberrantes.
El ADAM33 (una desintegrina y metalopeptidasa)-33 es un gen de susceptibilidad al asma que muestra un fuerte vínculo con la AHR y apoya el concepto de la susceptibilidad y la reparación deteriorada del tejido de la vía respiratoria. El ADAM33 se expresa de manera selectiva en los fibroblastos y el ASM, su activación induce la liberación de factores de crecimiento y modula la expresión de receptores de superficie celular. Como tal, el ADAM33 puede desempeñar un papel importante en la diferenciación y la proliferación de células mesenquimales de las vías aéreas.  Esto es importante, ya que la acumulación de fibroblastos y la hipertrofia del ASM son los determinantes selectivos de los síntomas de asma grave y persistente. Los polimorfismos en ADAM33 se asocian con una disminución anual más rápida del volumen espiratorio forzado en un segundo (FEV1) posterior al broncodilatador. Tales asociaciones genéticas pueden explicar por qué la gravedad y los resultados en el asma del adulto se pueden predecir hasta cierto punto en la infancia y no se relacionan necesariamente con biomarcadores inflamatorios. El aumento del ASM parece ser la causa más que la consecuencia de una enfermedad grave en el asma. Las células del ASM producen niveles altos de citocinas inflamatorias y de factores de crecimiento, tales como GMCSF, IL-1b, IL-5, IL-6, eotaxina, bFGF, PDGF-B y VEGF en las vías aéreas. Además, las células del ASM de asmáticos liberan grandes cantidades de IL-6 y IL-8 después de la estimulación con ácaros del polvo doméstico (HDM) o después de una infección por rinovirus. De manera interesante, los análisis de perfiles de transcripción a gran escala de células del ASM de asmáticos en comparación con sujetos no asmáticos revelaron una activación marcada de las vías ligadas a la proliferación y el crecimiento celular, la vascularización, los genes de respuesta inflamatoria y respuestas específicas al tejido muscular, como la contractilidad en los asmáticos. Por último, la contracción del ASM puede alterar las propiedades mecánicas de la pared de las vías aéreas, y promover las vías de mecanotransducción que contribuyen a la remodelación e iniciar cascadas de transmisión de señales que actúan en sinergia con otros mecanismos inflamatorios. El aumento de la vascularización se correlaciona con la gravedad del asma y es una característica clave en las vías aéreas de las personas que murieron de asma. Los cambios en la vasculatura de las vías aéreas incluyen el aumento de número de vasos por unidad de área con aumento del tamaño del vaso, vasodilatación y fuga que conduce a edema de la mucosa. El aumento de la vascularización está presente incluso en el asma asintomática leve. El modelo de la remodelación de pared de las vías aéreas propuesto por Moreno et al sugiere que incluso un pequeño aumento en el grosor de las vías aéreas contribuye de manera significativa a la obstrucción de las vías observado después del reto con alérgeno en el asma.
6 | FUNCIÓN DE LA UNIDAD TRÓFICA MENSÉNQUIMO-EPITELIAL (EMTU) EN LA REMODELACION DE LAS VIAS AÉREAS INFERIORES
Una vía importante y fundamental posiblemente involucrada en los cambios de remodelación de las vías aéreas inferiores es el epitelio que interactúa con la vaina subyacente atenuada de fibroblastos por medio del cual se produce la traducción de señales del medio ambiente en el compartimento más profundo de la submucosa. Tras la lesión celular, el epitelio activado segrega factores de crecimiento, en particular miembros de la superfamilia IL-13, TGF-β, VEGF, MMPs y osteopontina, todos los cuales activan la unidad de célula mesenquimal subyacente y en última instancia conducen a un engrosamiento de la MBR, fibrosis subepitelial e hiperplasia del músculo liso. Esta vía de transmisión de señales epitelio-fibroblastos se denomina la unidad trófica epitelial-mesenquimal (EMTU) y puede, al menos en parte, explicar la disociación observada entre los eventos de la inflamación y la remodelación de las vías aéreas.
En estado de salud, el epitelio es capaz de repararse de forma rápida; sin embargo, en el asma, existe evidencia creciente de que este proceso es defectuoso con activación prolongada de células epiteliales y transmisión de señales de las células mesenquimatosas subyacentes, lo que lleva a la transformación de miofibroblastos. La evidencia de la reparación epitelial defectuosa existe cuando los marcadores de proliferación, como Ki67, se reducen en una edad temprana. El aumento de expresión del receptor del factor de crecimiento epidérmico (EGFR) con la posterior liberación del factor de crecimiento profibrótico también ocurre en respuesta al daño y es un marcador de reparación epitelial activa. En el epitelio normal, la elevación del EGFR sólo se observa en las áreas de daño estructural; sin embargo, en el asma, el EGFR se induce tanto en epitelio dañado y normal, lo que apunta a daño epitelial difuso.
La vulnerabilidad de los tejidos a lesiones y/o la imposibilidad de reparación puede tener un origen en los programas embrionarios de modelado. El revestimiento nasosinusal se deriva del ectodermo. El epitelio bronquial y traqueal se originan a partir endodermo que sufre un proceso de ramificación dicotómica en el mesénquima esplácnico circundante con precisión determinada. Tal transmisión de señales epitelio-mesenquimal es el mismo proceso que la activación EMTU en estados de remodelación y confirma la capacidad intrínseca de la vía aérea para modelarse a sí misma. Esta determinación genética de los programas de reparación parece diferir entre las vías aéreas superiores e inferiores en términos de la capacidad de remodelación.
En general, la remodelación de las vías aéreas inferiores es un proceso complejo en el asma y es incierta una vía unificadora mecanicista definitiva. Sin embargo, la observación de que la remodelación y la gravedad del asma se correlacionan de manera fuerte sugiere causalidad. De manera reciente, la comprensión de que la remodelación de la vía aérea superior puede tener un impacto similar en la RA y la RSC inició una investigación más enfocada a diseccionar la relevancia de los cambios estructurales en la inmunopatología de estas condiciones.
7 | RINITIS ALÉRGICA Y REMODELACIÓN NASAL
La rinitis alérgica se impulsa principalmente por inflamación proveniente de las células Th2. Hasta 80% de los asmáticos tienen RA, y esto constituye la base de las guías de tratamiento que recuerdan a los médicos de tratar la RA en pacientes asmáticos. Muestras emparejadas de broncoscopias de las vías aéreas superiores e inferiores de pacientes con asma alérgica y RA confirman la inflamación similar impulsada por células Th2 en la mucosa nasal y bronquial. Si se sigue el modelo lineal que la inflamación conduce a la remodelación, los cambios estructurales persistentes deben ser hallazgos claves en la RA como es el caso en el asma. Sin embargo, la evidencia de los cambios de remodelación en la RA es contradictoria y sugiere que la remodelación no se produce o no es una característica destacada en la RA. Por otra parte, los modelos animales de RA son limitados y no es útil puesto que la provocación de la enfermedad se obtiene por medio de la exposición ovoalbúmina, por lo tanto, no se relaciona con la enfermedad humana. Por lo tanto, vamos a discutir los conocimientos actuales obtenidos predominantemente por medio de los estudios en humanos. La exposición a alérgenos en los individuos con rinitis alérgica perenne (RAP) y la rinitis alérgica estacional (RAE) conduce a la activación rápida y amplificación de las vías inflamatorias casi idénticas a las que se producen en el asma. Los subtipos perenne (relacionado a HDM) y estacional (relacionado a polen) de la enfermedad producen incremento de la inflamación eosinofílica en las mucosas posterior al reto intranasal. En la RAE, las biopsias nasales de la membrana basal mostraron un aumento de grosor total de la MB en comparación con el tejido sano, pero 24 horas después de la provocación con alérgeno, a pesar de la afluencia de eosinófilos, no ocurrió mayor incremento en el engrosamiento de la MB. Por otra parte, no se observó ningún cambio en el espesor epitelial o el depósito submucoso de colágeno. En los individuos con RAP y sensibilización al HDM, el espesor de la MB también fue comparable a la mucosa nasal normal y no se observó aumento de ésta después de la provocación con HDM. Por el contrario, un estudio inicial reportó pérdida de la integridad epitelial en relación con el grado de eosinofilia en la RAP. El análisis detallado de muestras nasales de RAP y RAP/RAE (en temporada) no mostró diferencias en la integridad epitelial, el engrosamiento de la MBR, colágeno y angiogénesis de la MEC u otros marcadores de remodelación, tales como MMP/TIMP o el número de fibroblastos positivos para α-SMA, aun cuando se vieron niveles altos de IL-4, IL-5 e IL-13 en el lavado del subgrupo RAP/RAE en temporada. Dado que la remodelación de las vías aéreas probablemente tiene un componente genético, habría sido importante proporcionar información sobre el PC20 y el grado de reversibilidad del FEV1 en el subgrupo con asma e investigar si el subgrupo con asma y RA tendría una mayor tendencia a desarrollar remodelación nasal en comparación con el grupo de sólo RA. Sin embargo, otros estudios no pudieron detectar remodelación de la mucosa nasal en la RA en comparación con muestras bronquiales pareadas de los mismos individuos con asma alérgica, lo que apoya más la idea de que la remodelación de las vías aéreas nasales superiores no representa una característica clave de la inmunopatogénesis de la RA.
Es difícil entender cómo la inflamación eosinofílica y la activación de la vía IL-4/IL-13 fallan para iniciar algunos aspectos de la remodelación y activación de la EMTU en la RA. Si esto se debe a que la inflamación no tiene la fuerza suficiente como para dañar el tejido de la nariz o si se debe a que la nariz está diseñada para soportar las lesiones persiste como una cuestión importante e interesante para responder. También hay que tener en consideración variables como la gravedad de la enfermedad, el tipo y la dosis del alérgeno, así como la metodología utilizada para el examinar la remodelación de los tejidos. Los estudios de transcurso de tiempo de retos a dosis altas de alérgeno en la RA grave serían de gran ayuda para determinar si la activación de respuestas de células Th2 dependiente de la dosis, inducida por alérgeno, puede iniciar eventos de remodelación. El fracaso en este entorno apoyaría la idea de que la inflamación y la remodelación son eventos independientes y dependientes de las propiedades locales de la mucosa. Además, estudios exhaustivos que incorporen técnicas avanzadas de imagenología y fenotipificación molecular son necesarios antes de que se puedan alcanzar conclusiones concretas sobre la remodelación en la RA.
En conjuntos, al considerar que la mucosa nasal está altamente adaptada para soportar las agresiones ambientales, se puede especular que es más hábil en responder a la inflamación y puede inducir de manera más eficaz la restauración de los tejidos en comparación con la vía aérea inferior. En este contexto, los pacientes con defectos de reparación de los tejidos nasales pueden tener un factor aún no identificado, que los predispone a hacerlos más susceptibles a RSC y/o asma.
8 | LA RINOSINUSITIS CRÓNICA Y REMODELACIÓN
La rinosinusitis crónica es un término amplio que incorpora un grupo de trastornos inflamatorios heterogéneos y se subdivide en enfermedad con y sin pólipos nasales (RSCcPN y RSCsPN, de manera respectiva), con aun más subtipos inflamatorios y de remodelación. La RSC es muy diferente a la RA tanto en la ubicación mucosa de la enfermedad y el patrón de gravedad de la inflamación. Por lo tanto, se espera que la remodelación de la RSC sea diferente de cualquier otra en la RA y tal vez más relevante para el estudio de remodelación en el asma. La RSC y el asma asocian de manera fuerte y hasta 14% de pacientes con RSCcPN y enfermedad respiratoria exacerbada por aspirina demuestran asma grave. Una relación tan fuerte entre dos grupos de enfermedades es intrigante y sugiere que existen predisposición genética y vías mecanísticas comunes.
A diferencia de la RA, la remodelación de tejidos es fundamental en la RSC. La RSCcPN emerge ahora como un subgrupo de RSC con diferentes endotipos. La RSCcPN todavía representa una entidad inmunológica más definida con una vía inflamatoria más impulsada por Th2. Por el contrario, la RSCsPN tiene más diversidad de endotipos inmunológicos que aún no están bien definidos. En la RSCcPN, la inflamación eosinofílica está presente con amplificación de las vías impulsadas por IL-4, IL-5 y IL-13. Un trabajo reciente destacó tejido polipoide infiltrado con ILC tipo II con células con sesgo a Th2 que expresan IL-25R e IL33R. La amplificación de la respuesta inflamatoria por medio de super antígenos bacterianos también se observó y conduce a una mayor producción de IgE nasal. En contraste, la RSCsPN se caracteriza por un patrón inflamatorio distinto, con un sesgo a células Th1 y exceso de interferón-γ (IFN-γ) e inflamación neutrofílica. Si bien ambos fenotipos de RSC tienen una incidencia alta de enfermedades de las vías aéreas inferiores con asma y bronquiectasias, la capacidad pobre de subtipificar los perfiles inflamatorios de la RSCsPN hace que sea difícil compararla con los cambios de remodelación que se producen en las vías aéreas inferiores. Por lo tanto, se comparará la remodelación en la RSCcPN con el asma con el objetivo de descifrar la correlación entre las vías aéreas superiores e inferiores en los mecanismos de las enfermedades comunes. En la RSCcPN, la disrupción celular epitelial es extensa en muestras enteras de tejido nasal y el exceso de moco puede explicarse por la hiperplasia de células caliciformes y la hipersecreción de mucina. El engrosamiento de la MB se relaciona con la gravedad y la duración de la enfermedad, junto con la presencia de asma subyacente y parece ser independiente del grado de inflamación eosinofílica. Los estudios inmunohistoquímicos demostraron que el epitelio nasosinusal puede efectuar su transición a un fenotipo mesenquimal, tanto en la RSCcPN como la RSCsPN, y los marcadores como E-cadherina, citoqueratina y expresión vimentina, se correlacionan con parámetros de fibrosis, como el engrosamiento de la MB.
La degradación de tejido conectivo extracelular de matriz extracelular conectivo puede tal vez ser un paso patológico clave en la RSCcPN ya que explica cómo se pierde la arquitectura del tejido, la expansión del tejido y la formación de seudoquistes. Los datos sobre la expresión de MMP en la RSC son contradictorios. En la RSCcPN, se incrementan la MMP-1 (colagenasa), MMP-2, MMP-9 (gelatinasas que digieren el colágeno desnaturalizado de forma parcial) y la MMP-7 elastasa. Los cambios de la MEC pueden explicar el hallazgo casi contradictorio de la disminución de la remodelación de tejidos en la RSCcPN, en comparación con la RSCsPN, la cual demuestra de forma marcada menos depósito de colágeno. El hallazgo de niveles menores de TGF-β1/2 junto con disminución de componentes de la vía de transmisión de señales en la RSCcPN, en comparación con la RSCsPN, sugiere que el último es un subtipo más fibrótico de rinosinusitis. La falta de TGF-β1 también podría explicar la predisposición al exceso de inflamación por células Th2 y la escasez de células T reguladoras (Tregs) en tejido polipoide y mucosa nasal. Sin embargo, dado que los eosinófilos producen TGF-β142 y que la IL-13 es un inductor potente de la actividad de la EMTU, y ambos están presentes en el tejido en la RSCcPN, se esperaría encontrar una mayor cantidad de colágeno y otros derivados de la MEC en la RSCcPN. Estos resultados contradictorios pueden deberse a la falta de capacidad para reportar sobre la expresión específica al lugar y la cuantificación de los factores de crecimiento. De manera alternativa, y/o en combinación, se debe considerar la estructura de un pólipo nasal. Los hallazgos de una formación extensa de seudoquistes llenos de albúmina, edema estromal y disminución de la MEC sugieren que el tejido en los pólipos nasales esta casi en etapa grave de consumo (ya que estos estudios se llevaron a cabo en tejido nasal extraído de forma quirúrgica, lo cual indica enfermedad grave). Ya que no se pueden responder las preguntas clave sobre cómo se inicia y progresa la remodelación, así como, su relación con los rasgos clínicos de la inflamación, por los estudios que reportan resultados en la etapa final de la enfermedad, se necesitan estudios en puntos de tiempo más recientes de la enfermedad.
Un estudio más reciente intentó capturar la remodelación con diferentes marcadores y sugiere que la remodelación es realmente excesiva en la RSCcPN. La pérdida epitelial con la disminución de la expresión de E-cadherina, ZO-1 y ocludina fue evidente. Dado que los pólipos nasales se caracterizan de manera histológica por la formación de seudoquistes, los autores reportaron la remodelación de acuerdo con el área de los cornetes y el pedículo del pólipo. Mientras que el colágeno total en los pólipos es menor en comparación con el tejido normal, la mucosa del pólipo hacia el cornete medio demostró una mayor cantidad de colágeno y fibronectina, junto con números elevados de miofibroblastos positivos para α-SMA, productores de MEC. La expresión de ADAM33 se incrementa en los pólipos nasales, y sería interesante explorar cuáles polimorfismos se relacionan con la remodelación y fenotipos clínicos de la RSC.
Los hallazgos de que los subtipos neutrofílicos y eosinofílicos de la RSC muestran cambios de remodelación similares apoyan la opinión de que el tipo de medio inflamatorio no es esencial para el establecimiento de la remodelación. Por otra parte, el hallazgo de que los eosinófilos se encontraron cerca de la MB y lejos de las zonas de la MEC ricas en colágeno, no quiere decir que son eventos independientes. Es concebible que las células inflamatorias pueden contribuir a la remodelación mediante la activación de los aspectos epiteliales y la vaina atenuada de fibroblastos en lugar de un tráfico más profundo en la MEC entre miofibroblastos. La expresión de TGF-β1 y la activina-A junto con la transmisión de señales activada mediante pSmad2/3 es evidente. Concentraciones significativamente más altas de activina-A y TGF-β1 se observaron cuando se compara RSCsPN con RSCcPN. El exceso de VEGF y angiopoyetina también se ve en la RSCcPN y se modula por esteroides. El hallazgo entonces de que no hay exceso de angiogénesis en esta enfermedad es algo contradictorio. En general, los estudios descriptivos en puntos de tiempo independientes de la enfermedad no proporcionan una visión detallada de los posibles mecanismos de remodelación. Hasta que se realicen los estudios de remodelación nasosinusal en cursos definidos de tiempo, no hay evidencia para apoyar que la inflamación preceda o dirija la remodelación en la RSC. Por otra parte, la información pertinente a la expresión del factor de crecimiento y sus vías de transmisión de señales en la vía aérea superior es muy limitada. Se debe llevar acabo trabajo adicional que incorpore estudios en varios sitios en la nariz y el tejido de los pólipos y la participación de la provocación de la enfermedad con alérgenos, lipopolisacáridos (LPS) o aspirina.
En la Tabla 1 se resumen los cambios histopatológicos brutos vistos en la vía aérea remodelada en la RA, la RSC y el asma. En cuanto a la RA, no se observan cambios de remodelación en absoluto en el epitelio y la submucosa, aparte de posiblemente algún engrosamiento de la membrana basal. Sin embargo, en la RSCcPN y el asma alérgica, ocurren varios con algunas similitudes. En ambos, la interrupción y el desprendimiento de las células epiteliales son excesivos junto con la hiperplasia de células caliciformes. La activación de la EMTU es extensa en ambos y tal vez predispuesta debido a la vulnerabilidad epitelial que conduce a la activación mesenquimal submucosa. En cuanto a la submucosa, los procesos de remodelación similares en la RSCcPN y el asma alérgica incluyen la hipertrofia de las glándulas mucosas y el exceso de producción de componentes de la MEC; sin embargo, también existen diferencias significativas; sólo existen seudoquistes en la RSCcPN mientras que se observa aumento de la angiogénesis sólo en el asma alérgica. Existe una superposición emergente con las vías inflamatorias y los factores de crecimiento comunes en el asma y los fenoendotipos de RSC, pero aún se necesita más trabajo para entender cualquier vía superpuesta. Las similitudes y diferencias básicas en la remodelación de eventos observados en la RA, la RSCcPN y el asma alérgica se representan en la Figura 1.
9 | CONCLUSIONES
La remodelación de la vía aérea es un proceso activo y altamente complejo. Las posibles vías principales y factores que intervienen en los procesos de remodelación de la vía aérea se resumen en la Figura 2. Hay pocos estudios que observan la remodelación de la vía aérea superior y se necesita investigación adicional para delinear los mecanismos celulares y mecanísticos exactos involucrados. La remodelación limitada observada en la RA, en el contexto de un medio altamente inflamatorio, apoya la opinión de que la inflamación por sí misma, no induce la remodelación y que otros factores de susceptibilidad del tejido deben estar presentes para causar cambios estructurales. Los resultados de estudios sobre la RSC están en etapas tempranas, pero sugieren etapas progresivas de la remodelación vista en diferentes lugares de los senos paranasales. En contraste, la remodelación es más extensa en las vías aéreas inferiores con asma alérgica. Se ve de manera temprana en la enfermedad y un modelo puramente inflamatorio no explica por completo los grandes cambios de las vías aéreas inferiores. Las diferencias en los aspectos de la remodelación entre las vías aéreas superiores e inferiores pueden reflejar distintas vulnerabilidades intrínsecas del tejido hacia agresiones ambientales y programas de reparación de tejidos. Estas disparidades pueden también ligarse a los diferentes orígenes embrionarios de las vías aéreas superiores e inferiores. Se necesita a futuro, son necesarios trabajos centrados en muestras pareadas de tejidos de las vías aéreas superiores e inferiores en curso de tiempo y provocación de la enfermedad para aclarar los mecanismos subyacentes implicados y para guiar el diseño de estrategias terapéuticas más eficaces para las enfermedades alérgicas. Sólo entonces se pueden entender las consecuencias clínicas de la remodelación de las vías aéreas.


REVIEW ARTICLE 
 

Upper and lower airway remodelling mechanisms in asthma, allergic rhinitis and chronic rhinosinusitis: The one airway concept revisited

First published: 01 December 2017
 

Centro Regional de Alergia e Inmunología Clínica CRAIC, Hospital Universitario “Dr. José Eleuterio González” UANL, Monterrey, México

Dra. Med. Sandra Nora González Díaz            Jefe y Profesor
Dra. Marisela Hernández Robles                      Profesor
Dr. Germán de la Garza Fernández                   Residente 1er Año
Dra. Alejandra Macías Weinmann                    Profesor

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